Генетические основы окраса собак
Окрас собаки определяется специфической комбинацией нескольких десятков генов и взаимодействием разнообразных вариантов этих генов – аллелей. Такие гены отвечают за регуляцию синтеза пигментов и распределение пигментов по волосу или по телу собаки. Описано как минимум 20 генов, влияющих на проявление окраса. На сегодняшний день для 5 из них известны молекулярные механизмы функционирования и определены различные аллели.
Локус Е (extension) – «распределение цвета» - отвечает за наличие и распределение эумеланиновой (темной) пигментации. Известна рецессивная мутация в локусе Е – аллель е – блокирует появление темной пигментации. В гомозиготном состоянии – у собак с генотипом ее – будет отсутствовать темный (черный или коричневый) пигмент, и как следствие, собака будет рыжей («рецессивный рыжий»). Под действием модификаторов окраса рецессивный рыжий может иметь разные оттенки – ярко-рыжий, кремовый, лимонный, абрикосовый, оранжевый, светло-желтый и проч. Аллель е не влияет на пигментацию кожи, цвет носа и глаз, поэтому у рецессивных рыжих собак (ее) возможен черный окрас кожи и носа. В гетерозиготе Е доминирует над е, следовательно собака с генотипом Ее – будет с темным окрасом. Гомозиготная собака по аллели Е (ЕЕ) – темная собака (черная или коричневая). Кроме того, существует аллель Ем, отвечающая за распределение эумеланиновой окраски на морде собаки, и блокирующая темную пигментацию на других участках тела. Такое распределение окраса называют «маска». Аллель Ем доминирует над рецессивной аллелью e.
Локус В (brown) – «коричневый» - отвечает за присутствие черного пигмента при условии наличия эумеланиновой пигментации (то есть у собак с генотипом Е-). Аллель В отвечает за черный окрас шерсти, рецессивная аллель b – коричневый цвет шерсти. Локус В влияет не только на цвет шерсти, но и на пигментацию кожи (например, подушечки пальцев), носа и цвет ресниц. У собак с генотипом ВВ и Вb – черный окрас шерсти и носа. У собак с генотипом bb - коричневый окрас шерсти и носа (все оттенки коричневого –шоколадный, кофейный, «рыжего» у Австралийской овчарки, Бордер колли, бронзовый у Ньюфаундлендов и проч.). У собак с генотипом ее окрас будет рыжий (из-за отсутствия эумеланина), вне зависимости от генотипа по локусу В.
Локус А (agouti) – агути – отвечает за распределение пигмента по волосу и по различным участкам тела собаки. Агути проявляется на фоне присутствия у собаки эумеланина (то есть аллели Е или Ем). Таким образом, у собак с генотипом ее агути не оказывает влияние на распределение пигмента, и окрас таких собак будет сплошным рыжим.
Локус А представлен серией множественных аллелей. Аллель ау – желтовато-коричневый («олений») или соболиный. Волос разделяется на цветовые зоны – конец волоса черный, середина рыжая, основание бесцветное. Оттенок колеблется от практически сплошного светло-бежевого до соболиного (среди шерсти светлого окраса встречаются отдельные волоски сплошного черного/коричневого цвета) в зависимости от ширины и расположения пигментных зон. У догов и мопсов палевый (светло-бежевый) окрас обеспечивается агути (генотип ау- в сочетании с аллелями Е – (сплошной бежевый) или Ем (бежевый с маской)). Однако у некоторый других пород (таксы, французский бульдог) светлый окрас может быть вызван как проявлением аллели ау локуса А, так и гомозиготностью по рецессивной аллели е (генотип ее). Аллель аw – агути «дикого типа» - зонарно-серый. Пигменты на волосе распределены кольцевыми зонами: зоны с темной пигментацией, с рыжей пигментацией и зоны без пигмента. На первый взгляд такой окрас может выглядеть серым. Зонарно-серый окрас типичен, к примеру, для маламута, сибирских хаски, лаек, кавказских и среднеазиатских овчарок, шнауцеров окраса перец с солью, серых немецких овчарок. Аллель аt – подпалый окрас (черно- или коричнево-подпалые). У собак с генотипом аtаt подпалины очерчены совершенно четко по типу окраса добермана. Такой окрас характерен для многих пород, кроме добермана: у такс, ротвейлеров, той-терьеров, бультерьеров и других. Трехцветность некоторых пород (колли, шелти) – это тоже пример подпалого окраса с добавлением белого (белый цвет обусловлен влиянием генов-модификаторов). Аллель а – рецессивный черный. Сплошной черный окрас (проявляется только в гомозиготном состоянии – генотип аа), распространен у черных немецких овчарок, встречается также у Американского Эскимосского, Самоеда и проч. Следует оговориться, что кроме «рецессивного» черного, существует и «доминантный» черный, за проявление которого ответственен другой локус (локус К), который пока не идентифицирован у собаки.
Как правило, мнения сводятся к следующему порядку доминирования одних аллелей над другими: ay > aw > at > a. Иногда ходят споры по поводу степени доминирования аллелей агути (предполагается неполное доминирование для некоторых аллелей). Собаки с генотипами ауау, ауаw, ауаt будут иметь палевый или соболиный окрас, аwаw, аwаt, аwа – зонарн-серый, аtаt, аtа – подпалый, аа – сплошной черный (рецессивный).
Локус D (dilution) – «ослабление цвета» - определяет интенсивность пигментации. Аллель D – обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Аллель d – приводит к ослаблению окраса. D>d.
Собаки, гомозиготные по рецессивной аллели d (генотип dd), рождаются осветленными и остаются такими в течении всей жизни. У подпалых собак интенсивность темного окраса заметно снижается, а ослабление интенсивности окраса подпалин остается практически не заментной, хотя локус D влияет и на эумеланин (темный), и на феомеланин (рыжий). Черный окрас (генотип Е-B-dd) осветляется до «голубого» (характерного для голубых догов, доберманов и др.), а коричневый (генотип Е-bbdd) – до «изабеллового» (левретки окраса изабелла, изабелловые доберманы, той-терьеры и др.). Часто при этом нос и глаза также бывают осветленными.
Для некоторых пород разработан тест для определения аллели d, таких как Б. Мюнстерланд, Немецкий дог, Ньюфаундленд, для других пород (Доберман Пинчер, Левретка, Чау-чау, Шар-пей) также возможно определить носителей этой аллели, однако у этих пород по-видимому существуют и другие аллели локуса D, ответственные за осветление окраса.
Локус Е (extension) – «распределение цвета» - отвечает за наличие и распределение эумеланиновой (темной) пигментации. Известна рецессивная мутация в локусе Е – аллель е – блокирует появление темной пигментации. В гомозиготном состоянии – у собак с генотипом ее – будет отсутствовать темный (черный или коричневый) пигмент, и как следствие, собака будет рыжей («рецессивный рыжий»). Под действием модификаторов окраса рецессивный рыжий может иметь разные оттенки – ярко-рыжий, кремовый, лимонный, абрикосовый, оранжевый, светло-желтый и проч. Аллель е не влияет на пигментацию кожи, цвет носа и глаз, поэтому у рецессивных рыжих собак (ее) возможен черный окрас кожи и носа. В гетерозиготе Е доминирует над е, следовательно собака с генотипом Ее – будет с темным окрасом. Гомозиготная собака по аллели Е (ЕЕ) – темная собака (черная или коричневая). Кроме того, существует аллель Ем, отвечающая за распределение эумеланиновой окраски на морде собаки, и блокирующая темную пигментацию на других участках тела. Такое распределение окраса называют «маска». Аллель Ем доминирует над рецессивной аллелью e.
| генотип | окрас | «скрытый окрас» - может проявляться у потомков |
| ЕЕ | Темный (черный или коричневый) | - |
| Ее | Темный (черный или коричневый) | рыжий |
| ЕмЕ | Темный (черный или коричневый) | маска |
| ЕмЕм | Рыжая собака с темной «маской» | - |
| Еме | Рыжая собака с темной «маской» | рыжий |
| ее | Рыжий | - |
Локус В (brown) – «коричневый» - отвечает за присутствие черного пигмента при условии наличия эумеланиновой пигментации (то есть у собак с генотипом Е-). Аллель В отвечает за черный окрас шерсти, рецессивная аллель b – коричневый цвет шерсти. Локус В влияет не только на цвет шерсти, но и на пигментацию кожи (например, подушечки пальцев), носа и цвет ресниц. У собак с генотипом ВВ и Вb – черный окрас шерсти и носа. У собак с генотипом bb - коричневый окрас шерсти и носа (все оттенки коричневого –шоколадный, кофейный, «рыжего» у Австралийской овчарки, Бордер колли, бронзовый у Ньюфаундлендов и проч.). У собак с генотипом ее окрас будет рыжий (из-за отсутствия эумеланина), вне зависимости от генотипа по локусу В.
| генотип | Окрас шерсти | Цвет носа |
| Е- В- | черный | черный |
| Е- bb | коричневый | коричневый |
| ЕмЕм/е B- | Рыжая собака с черной «маской» | черный |
| ЕмЕм/е bb | Рыжая собака с коричневой «маской» | коричневый |
| ее B- | Рыжий | черный |
| ee bb | Рыжий | коричневый |
Локус А (agouti) – агути – отвечает за распределение пигмента по волосу и по различным участкам тела собаки. Агути проявляется на фоне присутствия у собаки эумеланина (то есть аллели Е или Ем). Таким образом, у собак с генотипом ее агути не оказывает влияние на распределение пигмента, и окрас таких собак будет сплошным рыжим.
Локус А представлен серией множественных аллелей. Аллель ау – желтовато-коричневый («олений») или соболиный. Волос разделяется на цветовые зоны – конец волоса черный, середина рыжая, основание бесцветное. Оттенок колеблется от практически сплошного светло-бежевого до соболиного (среди шерсти светлого окраса встречаются отдельные волоски сплошного черного/коричневого цвета) в зависимости от ширины и расположения пигментных зон. У догов и мопсов палевый (светло-бежевый) окрас обеспечивается агути (генотип ау- в сочетании с аллелями Е – (сплошной бежевый) или Ем (бежевый с маской)). Однако у некоторый других пород (таксы, французский бульдог) светлый окрас может быть вызван как проявлением аллели ау локуса А, так и гомозиготностью по рецессивной аллели е (генотип ее). Аллель аw – агути «дикого типа» - зонарно-серый. Пигменты на волосе распределены кольцевыми зонами: зоны с темной пигментацией, с рыжей пигментацией и зоны без пигмента. На первый взгляд такой окрас может выглядеть серым. Зонарно-серый окрас типичен, к примеру, для маламута, сибирских хаски, лаек, кавказских и среднеазиатских овчарок, шнауцеров окраса перец с солью, серых немецких овчарок. Аллель аt – подпалый окрас (черно- или коричнево-подпалые). У собак с генотипом аtаt подпалины очерчены совершенно четко по типу окраса добермана. Такой окрас характерен для многих пород, кроме добермана: у такс, ротвейлеров, той-терьеров, бультерьеров и других. Трехцветность некоторых пород (колли, шелти) – это тоже пример подпалого окраса с добавлением белого (белый цвет обусловлен влиянием генов-модификаторов). Аллель а – рецессивный черный. Сплошной черный окрас (проявляется только в гомозиготном состоянии – генотип аа), распространен у черных немецких овчарок, встречается также у Американского Эскимосского, Самоеда и проч. Следует оговориться, что кроме «рецессивного» черного, существует и «доминантный» черный, за проявление которого ответственен другой локус (локус К), который пока не идентифицирован у собаки.
Как правило, мнения сводятся к следующему порядку доминирования одних аллелей над другими: ay > aw > at > a. Иногда ходят споры по поводу степени доминирования аллелей агути (предполагается неполное доминирование для некоторых аллелей). Собаки с генотипами ауау, ауаw, ауаt будут иметь палевый или соболиный окрас, аwаw, аwаt, аwа – зонарн-серый, аtаt, аtа – подпалый, аа – сплошной черный (рецессивный).
Локус D (dilution) – «ослабление цвета» - определяет интенсивность пигментации. Аллель D – обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Аллель d – приводит к ослаблению окраса. D>d.
Собаки, гомозиготные по рецессивной аллели d (генотип dd), рождаются осветленными и остаются такими в течении всей жизни. У подпалых собак интенсивность темного окраса заметно снижается, а ослабление интенсивности окраса подпалин остается практически не заментной, хотя локус D влияет и на эумеланин (темный), и на феомеланин (рыжий). Черный окрас (генотип Е-B-dd) осветляется до «голубого» (характерного для голубых догов, доберманов и др.), а коричневый (генотип Е-bbdd) – до «изабеллового» (левретки окраса изабелла, изабелловые доберманы, той-терьеры и др.). Часто при этом нос и глаза также бывают осветленными.
Для некоторых пород разработан тест для определения аллели d, таких как Б. Мюнстерланд, Немецкий дог, Ньюфаундленд, для других пород (Доберман Пинчер, Левретка, Чау-чау, Шар-пей) также возможно определить носителей этой аллели, однако у этих пород по-видимому существуют и другие аллели локуса D, ответственные за осветление окраса.
| генотип | окрас | «скрытый окрас» - может проявляться у потомков |
| DD | интенсивный окрас | - |
| Dd | интенсивный окрас | осветленный окрас |
| dd | осветленный окрас (голубой или изабелловый) | - |
20.09.2017